פרק - 23 Touch - מגע\מישוש

Transcription

1 1 פרק - 23 Touch - מגע\מישוש (תורגם ע"י רומן גוז) מידע המועבר למוח ממכנורצפטורים באצבעות נותן לנו יכולת לחוש צורה ומרקם של העצם,מאפשר לנו לקרוא כתב ברייל(כתב לעיוורים),לנגן בכלים מוזיקליים,להקליד על מקלדת, או לבצע ניתוח כירורגי עדין.בפרק זה אנו צריכים לבחון כיצד פעילות נוירונלית של מכנורצפטורים בעור מתפתחת לתפיסה של מגע\מישוש שונה ומדוע קצות האצבעות הכי מותאמים למשימה זו. מאחר ופרק זה הוא הראשון בו אנו נדסקס,ברמה של פיזיולוגיה תאית,שלוחות מרכזיות של המערכת הסנסורית אל קליפת המוח( cortex cerebral ),אנו נפנה גם שתי שאלות מפתח על קליפת המוח. כיצד היא פועלת ברמה תאית?כיצד היא מאחדת( integrate ) ומשנה את המידע המגיע מפריפריה? כך אנו נתאר איך הקורטקס מרכיב תמונה של עצם בו אנו נוגעים מהמידע המקוטע המסופק ע"י קולטנים של עור. יותר מכך,בפרק זה אנו משתמשים בחוש המגע כמודל להפקת עקרונות של ארגון הקורטקס,אשר אחראים לתפיסה מודעת.ספציפית,אנו בוחנים את מידת ההפרדה הפונקציונלית של דפוסים סומטיים( somatic (modalities שונים בCNS ואיך הם משתלבים מחדש בשביל תפיסה עקבית של מידע מישושי.אנו בחרנו מודליות( modality ) המישוש על מנת להציג עקרונות של פעילות קורטיקלית,משום שהעקרונות האלו היו מבוססים לראשונה בשביל קורטקס סומטו סנסורי ומאוחר יותר הורחבו לאזורים סנסוריים ומוטוריים אחרים, כמו שנראה בפרקים הבאים. מידע מישושי על העצם מקוטע ע"י חישנים פריפריאליים וחייב לעבור איחוד (אינטגרציה) ע"י המוח יכולת לזהות עצמים המונחים על כף היד על בסיס מגע בלבד אחת הפונקציות החשובות ומורכבות של מערכת סומטו סנסורית.על ידי החזקת עצם כלשהו ביד אנו יכולים לתפוס את המידה שלו,צורתו, מרקם שלו,משקלו, וטמפרטורה שלו.כל התכונות הנ"ל ביחד יוצרים תפיסה של עצם עקבי( coherent stereo ) סטראואוגנוזיה Stereognosis קוראים ליכולת לתפוס צורה על ידי מישוש object ).נוירולוגים מרחב, ognosia ידע.(latin סטראואוגנוזיה לא רק שהיא בוחנת יכולת של העמודה הגבית מערכת אמצעית למניסקלית sys.) (dorsal column medial lemniscal להעביר חישה מהיד אך גם מודדת יכולת של תהליכים קוגניטיביים במוח לאחד( integrate ) את המידע הזה. מספר רב של עצמים רגילים כמו למשל תפוח,מברג,או צרור מפתחות הרבה יותר גדולים מכל שדה הקלט field) (receptive של כל אחד מהרצפטורים בכף היד.העצמים הללו מעוררים אוכלוסיה רחבה של סיבים נוירונליים סנסוריים ) sensory,(nerve fibers שכל אחד מהם סורק חלק קטן של העצם. מערכת סנסורית פריפריאלית מפרקת את העצם למקטעים זעירים משום שכמו שראינו בפרק 22, סיב נוירונלי סנסורי מעביר מידע רק מאזור קטן של משטח הרצפטור. כאשר סיב נוירונלי ספציפי יורה פוטנציאל פעולה,זה מאותת שהשטח שהוא מכסה ננגע בעוצמה מספיקה דיו כדי לגרום לו לירות. בעזרת ניתוח של איזה סיב נוירונלי היה מעורר, המוח משחזר את התבנית המורכבת ע"י העצם. בנוסף,עצמים מעוררים יותר מסוג אחד של קולטנים (רצפטורים). למשל, משטח בעל מרקם כמו מערך של נקודות ברייל מעורר קולטני מארקאל דמויי דיסק receptors),(merkel disc גופיפי מייסנר ) Meissner's,(corpuscles וגופיפי פאסיניין corpuscles) (Pacincian אך מעורר תבנית ירי שונה בכל אחד מסוגי הקולטנים משום שכל אחד מסמן מאפיין ייחודי של הגירוי. באותו אופן, צורת העצם מסומנת ע"י תבניות הירי של קולטני מארקאל דמויי דיסק, אשר חשים עקמומיות של פני העצם; ע"י גופיפי מייסנר,אשר מסמנים קצוות(איפה שהעקמומיות משתנה באופן פתאומי); וע"י מידע של תנוחה המסופק ע"י קולטנים בשרירים ובמפרקים של היד. ככה, אין אקסון סנסורי בודד, או אפילו מחלקה של אקסונים סנסוריים, אשר מסמנים את כל המידע הרלוונטי. תכונות המרחב מעובדות ע"י אוכלוסיות של קולטנים, אשר יוצרים מספר רב של נתיבים מקבילים אל המוח. זו עבודה של CNS להרכיב דימוי עקבי של העצם מהמידע המקוטע המועבר בהרבה נתיבים. בפרק זה אנו נבחן איך מעגלים נוירונליים בעמודה גבית מערכת למניסקלית אמצעית(. sys (dorsal column medial lemniscal ואזורים סומטו סנסוריים של קליפת המוח מאחדים מידע מאזורים סמוכים של עור ומאוכלוסיות שונות של קולטנים על מנת ליצור תפיסה. הקורטקס הסומטו-סנסורי הראשוני מאחד מידע על המישוש\מגע תוכנית האנטומית של המערכת הסומטו סנסורית משקפת עיקרון ארגוני משותף לכל המערכות הסנסוריות: מידע סנסורי מעובד בסדרה של אזורי ממסר( regions (relay בתוך המוח. אנו למדנו בפרק 22 שיש רק שלושה אתרי ממסר סינפטיים בין הקולטנים הסנסוריים בעור לבין קליפת המוח (ציור בספר). מכנורצפטורים בעור שולחים את האקסונים שלהם אל המדולה הקאודלית (זנבי caudal.(gracile or cuneate nuclei) איפה שהם מסתיימים בגרעין גראסילי או בגרעין קונייטי,(medulla

2 ו, 2 הנוירונים השניוניים הללו מקרינים (project) ישר לטאלאמוס קונטראלטרלי thalamus),(contralateral ומסתיימים בגרעין בטני אחורי צדדי nucleus).(ventral posterior lateral נתיב מקביל של גרעין טריג'מינלי ראשי nucleus),(principal trigeminal אשר מייצג פנים, מטפס לגרעין בטני אחורי אמצעי nucleus).(ventral posterior medial הנויריונים השלישוניים בטאלאמוס שולחים אקסונים לקורטקס סומטו-סנסורי ראשוני S-I) (primary somatic sensory cortex הממוקם בפיתול- המוח הפוסט אמצעי gyrus) (postcentral של האונה הפריאטלית. כמו שלמדנו בפרק 20,הקורטקס הסומטי הראשוני S-I מכיל 4 אזורים המחולקים לפי מבנה הרקמה: אזור הברודמן (Brodmann's) 2 (ציור 1,3b,3a 23-1 בספר).רוב הסיבים המגיעים מטאלאמוס מסתיימים באזורים 3a ו- 3b,והתאים באזורים 3a ו- 3b שולחים את האקסונים שלהם לאזורים 1 ו- 2. נוירונים מהטאלאמוס שולחים שלוחות קטנות גם ישירות לאזורי ברודמן 1 ו- 2. ארבעת האזורים הללו של הקורטקס שונים מבחינה פונקציונלית.אזורים 3b ו- 1 מקבלים מידע מהקולטנים בעור,ואילו אזורים 3a ו- 2 מקבלים מידע פרופריורצפטיבי information) (proprioreceptive מקולטנים בשרירים ומקולטנים במפרקים. בכל אופן, ארבעת האזורים של הקורטקס מקושרים במידה עצומה, כך שעיבוד סדרתי ועיבוד מקבילי שניהם מעורבים בעיבוד ברמה גבוהה יותר של מידע חושי. הקורטקס הסומטו-סנסורי השיניוני,(S-II) הממוקם על השיפוע העליון של הפיסורה הצדדית( superior 23-1C). (ציור S-I מעוצבב ע"י נוירונים מכל אחד מארבעת האזורים של,(bank of lateral fissure השלוחות של S-I דרושות בשביל תפקוד של.S-II למשל, כאשר מסירים קשרים נוירונליים מאזור היד של S-I גירוי המיושם לעור של היד לא מעורר את הנוירונים בS-II. בניגוד להסרה של חלקים של,S-II אשר חסרת השפעה על התגובה של נוריונים ב.S-I קורטקס S-II מקרין אל הקורטקס המבודד ) insular,(cortex אשר בטורו מעצבב אזורים של אונה הטמפורלית, מאמינים שהיא חשובה לזיכרון מישושי. ציור 23-1 הקורטקס הסומטו-סנסורי מחולק לשלושה חלקים עיקריים:קורטקס ראשוני ושיניוני סומטו-סנסורי וקורטקס פריאטלי אחורי. A.המיקום האנטומי של שלושת המחלקות העיקריות של הקורטקס הסומטו-סנסורי נראה הכי טוב מנקודת מבט צדדית של פני השטח של קליפת המוח.הקורטקס הסומטו-סנסורי הראשוני( S-I ) יוצר חלק הכי קדמי של האונה הפריאטלית.זה מכסה את פיתול המוח הפוסט-מרכזי( gyrus postcentral ),מתחיל בתחתית של חריץ מרכז( sulcus (central ונמתח אחורה לחריצים פוסט-מרכזיים ותוך-פריאטליים( sulci poscentral ).פיתול and intraparietal המוח הפוסט-מרכזי נמתח גם לתוך קיר אמצעי של המיספרה לgyrus cingulate.הקורטקס הפריאטלי האחורי( 5,7 (Brodmann's areas ממקום ישר מאחורי -S I.הקורטקס הסומטו-סנסורי המשני (S-II) ממוקם על מכסה פריאטלי של הסולקוס הלטראלי(פיסורה של סילביוס). B.היחס של S-I לS-II מודגם בחתך קורונלי דרך הקורטקס. S-II ממוקם לטראלית לS-I,ונמתח הצידה לקורטקס המבודד,ויוצר שפה עיליונה של סולקוס הלטראלי.המספרים על החתך מסמנים אזורים ציטוארכיטקטיים של ברודמן.

3 ע. 3 S-I.C מתחלק ל 4 אזורים ציטוארכיטקטוניים שונים(אזורי ברודמן).החתך הסגיטלי הזה ממחיש היחס המרחבי של 4 האזורים הללו לאזור 5 של הקורטקס הפריאטלי האחורי.הקלט הסומטו-סנסורי לקורטקס מתחיל מהגרעין בטני אחורי צדדי של טאלאמוס.נוירונים בגרעין הזה מקרינים לכל האזורים בS-I,בעקר לאזורי ברודמן 3a ו- 3b אך גם לאזורים 1 ו- 2.והנוירונים מאזורים 3a ו- 3b מקרינים לאזורים 1 ו- 2,וכל האזורים הללו מקרינים לS-II ולקורטקס פריאטלי אחורי.האזורים הסומטו- סנסוריים הללו מסדר-גבוה מכילים תתת-אזורים ציטוארכיטקטוניים ופונקציונליים שונים אשר לא נראים כאן. לבסוף, כמו שראינו בפרקים 19 ו- 20, אזורים אחרים סומטו-סנסוריים קורטיקליים חשובים ממוקמים בקורטקס פריאטלי אחורי cortex) (posterior parietal (אזור הברודמן 5 ו- 7 ). האזורים הללו מקבלים קלט מS-I ובאותה מידה מפולווינרי (pulvinar) (אזור טאלאמוס) ולכן הם בעלי תפקוד אסוציאטיבי. כמו כן, הם מחוברים דו-צדדית (bilateral) באמצעות כפיס-המוח callosum).(corpus אזור 5 מאחד (integrates) מידע מישושי ממכנורצפטורים בעור עם מידע פרופריורצפטיבי (proprioreceptive) משרירים ומפרקים הממוקמים יותר למטה. בנוסף אזור זה מאחד (integrates) מידע משתי ידיים. אזור 7 מקבל באותה מידע קלט וויזואלי כמו שהוא מקבל קלט מישושי ופרופריורצפטיבי, מה שמאפשר אינטגרציה של סטראואוגנוזיה ומידע וויזואלי. הקורטקס הפריאטלי האחורי cortex) (posterior parietal מקרין לאזורים מוטוריים של האונה הפרונטלית ויש לו תפקיד חשוב באיניציאציה סנסורית והנחיה של תנועה. תיבה 23-1 משתמים ברישומים חוץ תאי לחקירת נוירונים במערכת העצבים המרכזית הרבה ממה שאנחנו יודעים על עיבוד של מידע סומטו-סנסורי במוח,בקליפת המוח בפרט,נלמד ממחקרים על הקופים.הקופים נמצאו כשימושיים משום שלפרימטים יש קולטני חישה זהים לאלו של אדם.יותר מזה,מדידות פסיכולוגיות של יכולות הבחנה סומטו-סנסוריות מצביעים על כך שגם בני אדם וגם קופים חווים חישה מישושית זהה בידיים שלהם כשהם מרגישים תנודה,ממשמשים עצמים,או נוגעים ב פני שטח בעלי מרקם. השיטות לחקירת פסיכולוגיה של קליפת המוח ברמה תאית פותח ע"י וורנון מונטקאסטל( Mountcastle Vernon )ועמיתיו בשנות ה 1950 "י שימוש במיקרואלקטרודות חוץ-תאיות(אשר רק נהיו נגישות)הם הקליטו תגובות חשמליות של נוירונים בודדים.ההקלטה החוץ-תאית חשפה רק פוטנציאלי פעולה של התא ולכן,לא מראים פעילות סינפטית,אלא בנסיבות מסוימות בלבד.(בכל אופן,רישום חוץ- תאי יותר פשוט מהרישום תוך-תאי במוח שלם משום שהמוח רוטט( pulsates ),מה שמקשה על תחזוקת חדירה תוך-תאית )בכל זאת,רישום חוץ-תאי מהוו כלי שימושי בלהגדיר איך גירוי סנסורי משנה תבניות הירי של תא בודד. רישום עם מיקרואלקטרודה מאפשר לבחון ברצף שדות הקלט של מספר נוירונים במיקומים סמוכים במוח(ציור 23-2 ).ע"י הזזה שיטתית של אלקטרודה בצעדים של אלפית מילימטר,מישהו יכול לשחזר מפה תלת-מימדית של קליפת המוח.השיטה הזאת הנקראת מיקרומיפוי,יוצרת בסיס ניסוי למה שאנו יודעים על ארגון עמודות וסומטוטופי של הקורטקס. ציור 23-2 מפות פונקציונליות תלת- מימדיות של קליפת המוח מיוצרות ע"י בחינת שדות הקלט של נוירונים קורטיקליים סמוכים ברצף.בדוגמה הזאת זוג של מיקרואלקטרודות מקודם לS-I.הנוירון המוקלט במיקום a באזור 1 בעל תגובה ממושכת המסתגת לאט ללחץ המיושם לפרק כף היד עם מחט עבה וחודל לירות כאשר המחט הורד מהעור.הנוירון הזה לא מגיב ללחץ בזרוע.הנוירון המוקלט באזור b באזור 3b מגיב חזק ללחץ על הזרוע אך לא על פרק כף היד.ציין שנוירונים קורטיקליים,שלא כמו סנסוריים אפרנטיים( afferents sensory ),יורים פ.פ. בקצבים נמוכים בהעדר גירוי.

4 ו, 4 נוירונים קורטיקליים מוגדרים ע"י שדות הקלט( Fields (Receptive מוגדרים ע"י מודליות שלהם (Modality) שלהם באותה מידה כמו שהם כדי להבין את התפקוד של האזורים השונים הללו של הקורטקס,אנו מתחילים בהבחנה בתכונות של נוירונים קורטיקליים בודדים.הנוירונים בקורטקס הסומטו-סנסורי הראשוני לפחות שלוש סינפסות מעבר לקולטנים פריפריאליים.לכן,תכונות התגובה שלהם משקפות עיבוד מידע בגרעינים של העמודה הגבית nuclei),(dorsal column בטאלאמוס, ובקורטקס עצמו. נוירונים קורטיקליים, כמו נוירונים בכל מקום במוח, בד"כ נחקרים ע"י שימוש בטכניקות של רישום חוץ-תאי (ראה תיבה.(Box מיקרואלקטרודות מוכנסות לתוך הקורטקס להקליט גם סדרות של ספייקים trains),(spike אשר מתרחשים באופן ספונטני וגם אלו,אשר מעוררים ע"י גירוי מתאים. נוירונים קורטיקליים,כמו מכנורצפטורים,המקבלים מידע סנסורי מהעור הם אחד משניים - או שמסתגלים באופן איטי adapting) (slowly או שמסתגלים במהירות adapting),(rapidly ומסמנים אחד משניים או עוצמה או מהירות (rate) של חריצה\לחיצה ( indentation ).יותר מזה, מאחר וכל נוירון קורטיקלי מקבל קלטים מרצפטורים באזור ספציפי של העור, גם לנוירונים מרכזיים יש שדות הקלט fields).(receptive כך כל נוירון קורטיקלי מוגדר ע"י שדה הקלט Field) (Receptive שלו באותה מידה כמו שהוא מוגדר ע"י מודליות סנסורית שלו modality).(sensory כל נקודה בעור מיוצגת בקורטקס ע"י אוכלוסיה של תאים קורטיקליים המקושרת לסיבים אפרנטיים,(afferent) אשר מעצבבים (innervates) את הנקודה הזאת על פני עור. כאשר נוגעים בנקודה כלשהי האוכלוסיה של נוירונים קורטיקליים המקושרת אל הרצפטורים באותו מקום מעוררת. גירוי של נקודה אחרת על העור מפעיל אוכלוסיה אחרת של נוירונים קורטיקליים. אנו תופסים מגע במקום ספציפי על פני העור משום שאוכלוסיה ספציפית של נוירונים במוח מופעלת. אך המצב הפוך, כמו שראינו בפרק 19, כאשר הנקודה על פני הקורטקס מקבלת גירוי חשמלי, אנו חווים תחושת מגע בחלק ספציפי של העור. אנו נראה יותר מאוחר בפרק זה שנוירונים קורטיקליים מאורגנים לפי תפקוד וששדות הקלט שלהם מסודרים ברצף סידורי טופוגרפי, אשר יוצר מפת הגוף. ציור 23-3 שדות הקלט של נוירונים בקורטקס סומטו- סנסורי ראשוני גדולים יותר מ אלא של האפרנטים הסנסוריים כל אחד מציורי היד מראה שדה קלט של נוירון בודד באזורים -5 1,2,3b שלהקורטקס סומטו- סנסורי ראשוני,מבוסס על רישומים שנעשו בקופים ערים.האזורים הצבועים מציינים אזור של היד בו נגיעה קלה מפיקה פ.פ. מנוירון.נוירונים המשתתפים בשלבים מאוחרים יותר של עיבוד קורטיקלי(אזורי ברודמן 1 ו- 2 )בעלי שדות קלט גדולים יותר והקלט יותר ספציפי מהנוירונים באזור 3b.הנוירון הנראה מאזור 2 רגיש לכיוון של תנועה לקראת קצות האצבעות.נוירונים באזור 5 לרוב בעלי שדות קלט סימטריים בילטראליים במיקומים כהשקפת מראה על היד הקונטראלטראלית ויפסילטראלית שדות הקלט של נוירונים קורטיקליים הרבה יותר גדולים מאלו של נוירונים בגנגליון של שורש גבי( dorsal.(root ganglion למשל, שדה הקלט של נוירון סנסורי המעצבב אצבע מכסה נקודות זעירות על העור, באותו זמן שאלו של התאים הקורטיקליים המקבלים קלטים אלו- אזורים גדולים ורחבים המכסים קצה אצבע שלם, או מספר אצבעות סמוכות, או פנים כף היד של היד הנגדית (contralateral) (ציור 23-3). שדה הקלט של נוירון באזור 3b מייצג הרכבה של קלטים מבערך סיבים אפרנטים מכנורצפטיביים afferents).(mechanoreceptive באזורים קורטיקליים יותר גבוהים שדות הקלט אפילו יותר גדולים.

5 5 בקורטקס פריאטלי אחורי cortex),(posterior parietal שדות הקלט לרוב דו-צדדים,(bilateral) הנמצאים במיקומים סימטריים בידיים מנוגדות ובידיים של אותו צד ipsilateral).(contralateral and שדות הקלט קורטיקליים מקיפים אזורים פונקציונליים של עור, אשר מעוררים בו זמנית בעת פעילות מוטורית. גודל ומיקום של שדות הקלט קורטיקליים על פני העור לא מקובעים לצמיתות, אך יכולים להשתנות ע"י רכישת ניסיון או ע"י פגיעה בנוירונים סנסוריים. ככל הנראה שדות הקלט קורטיקליים נוצרים בעת התפתחות ומתוחזקים ע"י הפעלה בו-זמנית של נתיבי קלט. אף על פי ששדות הקלט קורטיקליים מכסים אזור גדול של עור, בכל זאת נוירון קורטיקלי יכול להבחין פרט מדויק, משום שהוא מגיב הכי טוב לאקסיטציה באמצע של שדה הקלט שלו. כאשר אתר הגירוי עובר אל פריפריה של השדה, תגובות הופכות בהדרגה לחלשות יותר עד שלבסוף אין קליטה של ספייקים.(spikes) כך גירוי המיושם לקצה של אצבע מורה מעורר בחוזקה נוירונים מסויימים בעוד שנוירונים אחרים יורים חלש או בכלל לא יורים. במקרה ונקודה יותר קרובה על האצבע ננגעה הרבה תאים זהים מופעלים אך ביחסים שונים. מידע המסופק ע"י אוכלוסיה שלמה של תאים מעוררים מגדירה מיקום הגירוי על פני העור. ציור 23-4 שדות הקלט של התאים בעמודה באזור ברודמן 1 חולקים מיקום מרכזי משותףעל העור.העמודות המייצגות מיקום נתון של עור בערך µm לרוחב. A.חתך סגיטאלי דרך S-I מראה אתרי רישום של קבוצת נוירונים הממוקמים בעמודה אחת.הנוירון הכי עליון ( a )ממוקם בשכבה מס II והנירון הכי עמוק (d) נמצא בשכבה מס' VI נוירון b נמצא בשכבה מס' III,ונוירון c נמצא בשכבה.IV B.שדות הקלט של 4 הנוירונים הנראים בA.נוירונים בעמודה זאת חולקים שדות הקלט על המרפק של הזרוע,פרק כף היד,ויד.גב ו"בטן" של היד והזרוע הושמו זה לצד זה כדי להראות המשכיות של שדות הקלט לאורך שולי הפרק.שדות הקלט מתוייגים לפי עומק בקורטקס.נוירון c בעל שדה קלט הכי קטן,הממוקם ליד פרק כף היד; הוא ממוקם בשכבה מס' IV איפה ש סיבים אפרנטיים מטאלאמוס מסתיימים.נוירונים פירמידליים בשכבות II וIII בעלי שדות קלט גדולים יותר משום שהשדות הדנדריטיים הגדולים שלהם נמתחים לעמודות שכנות. C.חפיפה של שדות הקלט המובארת בB.האזור הכהה ביותר משותף לכל שדות הקלט של הנוירונים בעמודה,האזור הזה משמש לשחזור של שטח הייצוג של העמודה במפה סומטו-טופית.שטח העור מסביב למוקד מרכזי משותף לרוב,אך לא לכולם,נוירונים בעמודה. מיקומים על העור מחוץ לגבולות של שדה הקלט הגלובלי של העמודה מיוצגים רק במספר שדות הקלט של התאים. תכונות של שדות הקלט הממסר Nuclei) (Relay הקורטיקליים נובעות מקשרים מתכנסים ומסתעפים( divegent ) בגרעיני העלייה בשטח של שדות הקלט של נוירונים קורטיקליים משקפת תוכנית אנטומית במסגרת של גרעיני ממסר. גרעיני הממסר כמו העמודה הגבית column) (dorsal או גרעיני הטאלאמוס nuclei) (thalamic מורכבים מנוירוני השלכה (או ממסר) neurons(relay)),(projection אשר שולחים את האקסונים שלהם לגרעין הבא בנתיב ואינטרנוירונים מעקבים (inhibitory) אשר מסתיימים על נוירוני הממסר. התכנסות והסתעפות נרחבים מאפיינים קלט חושי\סנסורי לגרעין הממסר. לכל סיב סנסורי אפרנטי (afferent) יש טרמינל מסועף, אשר מעצבב מספר נוירונים פוסטסינפטיים, כך שכל אחד מנוירוני הממסר מקבל קלט סינפטי מאקסונים סנסוריים רבים. התבנית הזאת של קשרים פראסינפטיים מסתעפים וקשרים פוסטסינפטיים מתכנסים חוזרת על עצמה בכל ממסר בנתיב מעבר.

6 ע) 6 קלטים לקורטקס סומטו סנסורי מאורגנים בעמודות( columns "י שדות הקלט ומודליות. אף על פי שהתכנסות של אפרנטים (afferents) סנסוריים מגדילה שדות הקלט של נוירוני השלכה בגרעיני הממסר הרצופים, סדר טופוגרפי של שדות הקלט נשמר. במספר מחקרים חלוצים מונטקאסטל (Mountcastle) גילה שקורטקס מאורגן בעמודות אנכיות או לוחות,(slabs) µm רוחב, הנמתחות דרך כל ששת השכבות מפני הקורטקס עד לחומר לבן( matter.(white כל הנוירונים בגבולות הלוח מקבלים קלטים מאותו אזור מסוים של עור ומגיבים למחלקה בודדת של קולטנים. אף על פי ששדות הקלט של הנוירונים הכוללים את הלוח לא עוקבים בדיוק, הם חולקים מרכז משותף, אשר נראה הכי ברור בשכבה IV (ציור 23-4) לכן לוח מספק מבנה אנטומי, שמשמר תכונות של מיקום ומודליות. נוירונים הנמצאים בגבולות הלוח כוללים רכיב פונקציונלי בסיסי של הקורטקס (ציור 23-5). אנו נראה בפרקים הבאים שאירגון לפי לוחות הוא עיקרון אירגוני ומבני בסיסי של קליפת המוח cortex).(cerebral אירגון לפי לוחות של הקורטקס הוא תוצאה ישירה של תכנית קורטיקלית circuitry).(cortical תבנית הקשרים הפנימיים בתוך קליפת המוח מוכוונת אנכית,בניצב לפני הקורטקס (ציור 23-6). אפרנטים (afferents) מטאלאמוס לקורטקס מסתיימים בעיקר על קבוצות של נוירונים דמויי כוכב בשכבה.IV אקסונים של נוירונים אלו מקרינים אנכית כלפי פני הקורטקס. באותו אופן גם דנדריטים אפיקליים dendrites) (apical ואקסונים של תאים פירמידליים מוכוונים אנכית, במקביל לאקסוני נוירונים דמויי כוכב. לכן קלט טאלאמו-קורטיקלי מועבר לעמודה אנכית צרה של תאים פירמידליים שאת הדנדריטים אפיקליים שלהם קושרים אקסונים של תאיי דמויי כוכב cells).(stellate משמעות של זה שאותו מידע מועבר מעלה ומטה דרך שכבת הקורטקס באופן עמודי. ש, עמודות הנוירונים 23-5 ציור סומטו-סנסורי בקורטקס רכיבים כוללים ראשוני פונקציונליים יסודייםשל עיבוד המידע של קורטיקלי הסנסורי.האוטורדיוגרף הזה מראה C 14 ב-- 2 תבנית תיוג נוירונים deoxyglucose (2-DG) בחתך סגיטלי דרך אזור היד של 45 S-I דקות לאחרהכהת היד ופרק כף היד ע"י מכחול.צריכת ה 2-DG פרופורציונלית לפעילות נוירונלית.גירוי היד יוצר טלאי צפוף של נוירונים מתויגים בשני האזורים 3b ו- 1.נוירונים פעילים נמצאו בעמודות אנכיות הנמתחים משכבה מס, II דרך שכבה V עם התגובות החזקות ביותר שנראו בשכבה IV (אמור להיות על התמונה חלש אדום ).עמודות רצופות באזור 3b,אך יוצרים מודולים נפרדים באזור 1.מעט מאוד פעילות נראת מקולטנים קלט 2 מקבל באזור עמוקים. בנוסף לכך שהם חולקים מוקד מקומי משותף על העור, כל הנוירונים בעמודה מגיבים בד"כ למודליות אחת בלבד: מגע,לחץ,טמפרטורה,או כאב. והדבר אינו מפתיע,משום שראינו שמודליות שונות מועברות דרך נתיבים מופרדים אנטומית.גם התאים המרכיבים את הנתיבים הללו בעלי תכונות תגובה שונות וגם כל נתיב מעביר מידע ממחלקה שונה של קולטנים. קולטנים סנסוריים ונוירונים סנסוריים ראשוניים המגיבים לתת-מודליות אחת,(submodality) כמו לחץ או רטט\תנודה, מקושרים לקבוצות תאים בגרעיני העמודה הגבית nuclei) (dorsal column וטאלאמוס, שמקבל קלטים רק לתת-מודליות זו. נוירוני הממסר הללו בטורם מקרינים לתאים של מודליות ספציפית cells) (modality-specific בקורטקס. אף על פי שכל

7 ו, 7 אחד מארבעת האזורים של קורטקס סומטו-סנסורי ראשוני (2 (3a,3b,1 and מקבל קלט מכל האזורים של פני הגוף, מודליות אחת נוטה להיות שולטת בכל אזור. באזור 3a קלט דומיננטי מפרופריורצפטורים (proprioreceptors) המאותתים על מתיחת שרירים. אזור 3b מקבל קלט בעיקר ממכנורצפטורים עוריים. כאן קלטים מאתר נפרד על העור מחולקים לשני סטים של עמודות, כל אחת לקלטים מקולטנים המסתגלים מהר וקולטנים המסתגלים לאט adapting) (rapidly adapting,slowly (ציור 23-7). באזור 1 הרוב זה קולטנים עוריים המסתגלים מהר, ושדות הקלט של התאים הללו במידה ניכרת גדולים מאלו של התאים באזור 3b, לעיתים תכופות הם מכסים מספר אצבעות סמוכות. באזור 2 ובאזורים קורטיקליים גבוהים יותר הפרדת מודליות הרבה יותר חלשה. העמודות של נוירונים באזור 2 מקבלים קלט מתכנס גם מקולטנים עוריים המסתגלים מהר וגם מקולטנים עוריים המסתגלים לאט או מקולטנים עוריים ופרופריורצפטורים בשרירים ומפרקים תחתונים. לכן שדות הקלט ותכונות התגובה של נוירונים באזורים 1 ו 2 מייצגים קלט מתכנס מאזורי היד ואצבעות,אשר מיוצג בצורה נפרדת באזורים 3a ו 3b. כיצד מבנה שיכבתי של הקורטקס תורם לארגון פונקציונלי של הקורטקס? כמו שתואר בפרק 19, כל שכבה של תאים בעלת קשרים עם חלקים שונים של המוח:שכבה IV מקבלת קלט מטאלאמוס; שכבה VI מקרינה חזרה לטאלאמוס; שכבות II וIII מקרינים לאזורים קורטיקליים אחרים; ושכבה V מקרינה למבנים תת- קורטיקליים. כתוצאה מכך,מידע על מיקום גירוי מועבר לאזורים שונים של המוח. ציור 23-6 ארגון לפי עמודות של נוירונים קורטיקליים הינו תוצאה של תבניות קשרים בין הנוירונים בשכבות שונות של הקורטקס. A.דנדריטיטים ואקסונים של רוב נוירונים קורטיקליים מתארכים אנכית מפני השטח עד לחומר לבן,ויוצרים בסיס אנטומי של מבנה עמודי של הקורטקס.. III-V של נוירוני הממסר של השכבות B.מורפולוגיה נוירוני דמויי כוכב( (stellate ממוקמים בשכבה IV.הנוירונים הללו הם מטרה עיקרית של אקסונים המגיעים מטאלאמוס.האקסונים של התאים דמויי כוכב מקרינים אנכית לקראת פני השטח של הקורטקס,המסתיימים על דנדריטים אפיקליים של קרן צרה של תאים פירמידליים,שגופי תאים שלהם נמצאים בשכבות - V,מעל III, II או מתחת להם.אקסונים של תאים דמויי כוכב מסתיימים גם על ענפים בסליים של התאים הפירמידליים בשכבות II ו- III.האקסונים של הנוירונים הפירמידליים מקרינים אנכית לשכבות יותר עמוקות של הקורטקס ולאזורים קורטיקליים או תת-קורטיקליים אחרים; הם שולחים גם ענפים אופקיים בתוך אותו אזור קורטיקלי לעורר עמודות של נוירונים החולקים תכונות פיזיולוגיות זהות. C.תרשים סכמטי של מעגלים אקסיטטוריים תוך- קורטיקליים.הקשרים העיקריים נוצרים אנכית בין הנוירונים בשכבות שונות. פני הגוף במוח מיוצגים ע"י היערכות סומטוטופית של קלט חושי לוחות נוירונים בקורטקס סומטו-סנסורי מאורגנים באופן כזה שיש ייצוג טופוגרפי מושלם של הגוף בכל אחד מארבעת האזורים (2.(3a,3b,1 and מפה קורטיקלית של הגוף מקבילה לדרמטומות של עמוד השדרה dermatomes) אזור של עור המעוצבב ע"י קשר גבי בודד root- ( dorsal המוגדרות ע"י סיבים אפרנטיים (afferent) הנכנסים לעמוד השדרה בזה אחר זה ככל שמתקדמים מעלה (תיבה.(Box 22-2 סגמנטים של עצם העצה segments) (sacral מיוצגים באמצע, סגמנטים של מותניים ובית החזה גם במרכז, אך יותר בצדדים (כמו קליפת תפוז), סגמנטים צוואריים segments) (cervical חיצוניים יותר, וייצוג טריג'מינלי בחלק הכי לטראלי של קורטקס S-I (ציור 23-8). המפות באזורים ציטוארכיטקטוניים( cytoarchitectonic ארכיטקטורה תאית,חלוקה לאזורים לפי מבנה הרקמה) סמוכים הן השקפות ראי גסות של צירי מרוחק-מקורב (distal-proximal) וגבי-בטני (dorsal-ventral) של כל דרמטומה. מפות טופוגרפיות של קורטקס פריאטלי אנושי הורכבו מהמדידות של פוטנציאל המעורר תחושתית (sensory-evoked) או באמצעות שימוש בגירוי חשמלי של הקורטקס. שיטות אלו ביחד עם כלים

8 ו, ו, 8 אבחנתיים מודרניים לא פלשניים (לגולגולת) כמו מגנטואנצפלוגרפיה (רישום לפי תכונות מגנטיות-- MEG functional magnetic resonance הדמיה פונקציונלית של תהודה מגנטית(,(magnetoencefalography (positron emission tomography PET scan) וטומוגרפיה של פליטת פוזיטרון,(imaging-FMRI מאפשרים לנוירולוגים לתאר תפקוד סומטוטופי של הקורטקס בחולים בודדים. למרות ששיטות הדמיה אלו פחות מדויקות מהמפות המיוצרות בעזרת מיקרואלקטרודה בחיות, הן עדיין מהוות כלים אבחנתיים שימושיים בנוירולוגיה קלינית. ציור 23-7 כל אזור בקורטקס סומטו-סנסורי מקבל קלטים בעיקר מסוג אחד של קולטנים. A.בכל אחד מ 4 האזורים של קורטקס סומטו-סנסורי אזורי ברודמן - 2 -קלטים 1,3b,3a מסוג אחד של קולטנים בחלקים מוגדרים של הגוף מאורגנים בעמודות נוירונים שיורדות מפני השטח עד לחומר הלבן. B.חלק מארגון לפי עמודות של קלטים מספרות 5 2,3,4 בחלקת אזור ברודמן 3b.עמודות הנוירונים מופיעיות לסירוגין מקבלות קלטים מקולטנים המסתגלים מהר( RA ) וקולטנים המסתגלים לאט( SA ) מאזורים שטחיים של העור. קליטה החופפים מRA C.שדות ומ- SA קולטנים מקרינים לעמודות שונות של נוירונים באזור 3b.

9 9 רזולוציה מרחבית בקורטקס מתואמת עם צפיפות העצבוב density) (innervation של העור האירגון הסומטוטופי של קלטים סומטוסנסורים בקורטקס האנושי נקרא הומונקולוס ;(homunculus) הוא כמעט מתאים למפות סומטוטופיות של לוחות קורטיקליות אשר נקבעו ע"י רישומים מנוירון בודד של קופים. בכל אופן הייצוג הפנימי של הגוף במוח מגדיל אזורי גוף מסויימים,בפרט יד,כף הרגל,ופה ודוחס חלקי גוף מקורבים יותר. כל חלק של הגוף מיוצג במוח בשיעור לחשיבותו היחסית לתפיסה סנסורית. המפה מייצגת יותר צפיפות העיצבוב density) (innervation של העור מאשר כל שטח הפנים. בבני אדם מספר רב של לוחות קורטיקליות מקבלים קלט מהידיים,במיוחד מהאצבעות. בערך פי 100 של רקמות קורטיקליות מוקדש לסנטמטר מרובע של העור על האצבעות בהשוואה לסנטימטר מרובע של העור על הבטן. באותו אופן, מספר רב של נוירונים קורטיקליים מקבל קלט מכף הרגל ופנים. יותר מכל חלק אחר של הגוף,ידיים,פנים,וכפות רגליים הם חיישנים חשובים של תכונות העצם ולכן יש להם צפיפות הכי גבוהה של קולטני המישוש\מגע. חלקים קרובים יותר של גפיים וגופה מעובבים הרבה פחות; בהתאם,פחות נוירונים קורטיקליים מקבלים קלטים מאזורים אלו. ציור 23-8 כל אחד מ 4 האזורים של הקורטקס סומטו-סנסורי הראשוני מכיל מפה שלמה של פני הגוף. A.מיקום של קורטקס סומטו-סנסורי ראשוני במוח של קוף מקק.פני הגוף מופו על פני הקורטקס כך שפסים רוסטרו-קאודליים אורגנו לפי סדר של דרמטומות של עמוד השדרה. B.מראה מוגדל של מפות הגוף באזורים 3b ו- 1 של קורטקס סומטו-סנסורי ראשוני של מקק.קורטקס פרוס בתרשים זה לאורך חריץ מרכזי( sulcus central )(קו מנוקד אשר מקביל לגבול בין 3b לבין 1 ),ובקיר אמצעי של המיספרה (קו מקווקו בגבול של ייצוג הרגל).הסגמנט הסקרלי והלומברי מיוצגים על קיר אמצעי של המיספרה.הסגמנטי היותר רוסטריים(קדמיים) מופו יותר מאוחר; החלק הכי צדדי של הקורטקס מכיל ייצוג של צוואר,פנים,פה,ולשון.החלק הכי גדול של מפה קורטיקלית מוקדש לחלק פני השטח של היד ורגל,לכל אצבע יש ייצוג מופרד משלו לאורך ציר של אמצעי-צדדי( medial-leteral ) הקורטקס.המפות באזורים 3b ו- 1 יוצרים השקפת מראה של הצירים מרוחק-מקורב או גבי-בטני של כל דרמטומה.( mandible-m או לסת תחתונה, maxilla-v או לסת עליונה). במינים נחותים ייצוג היד במוח קטן יותר מאשר אצל פרימטים,משום שחיות אלו משתמשים בחלקי גוף אחרים לחקור את הסביבה. למשל, מכרסמים משתמשים בשפם לחקירה מישושית יותר מאשר ב"ידיים" שלהם. הייצוג של שדות השפם בקורטקס גדול יותר מהייצוג של כף-רגל, המגבש מבנים מורפולוגיים ברורים הנקראים חביות ( barrels )(תיבה ). Box 23-2 תוצאה חשובה של הגדלת הייצוג של היד בקורטקס הינה בכך שהמידה של שדות קלט פריפריאליים בודדים על היד מכסה אזור הרבה יותר קטן של עור מאשר שדות קלט על הזרוע, אשר קטנים משדות הקלט על הגופה ( trunk ).לדוגמה,שדות קלט באזור כף היד יכולים לכסות את הקצוות של אחת או יותר אצבעות (ציור 23-3) בעוד ששדות קלט על הזרוע יכולים לכסות את כל פני עצם הגומד (ulnar) (ציור 23-4) שדות הקלט הגדולים לחלקי גוף קרובים יותר (לפי צפיפות העיצבוב הנמוכה) גדלים באופן יחסי עוד יותר בכל גרעיני הממסר הרצופים.

10 10 תיבה 23-2 הייצוג הקורטיקלי של השפם במכרסמים זהה במדויק מחיה לחיה במכרסמים השפם מהווה קולטן מישושי עיקרי.לכן האזור מסביב לפה מיוצג באופן רחב יותר בקורטקס מאשר הגפיים.כל אחד מהשפמים מעוצבבים ע"י עצב וויבריסלי נפרד הכולל בערך 100 סיבים עטופי מיילין,אשר מופעלים ע"י תנועת השפם בכיוון ספציפי.הייצוג הקורטיקלי של השפם בעל מבנה מיוחד.נוירונים של שכבה IV מאורגנים ביחידות פונקציונליות נפרדות הנקראו חביות( barrels ),,נקראים כך משום שכשקורטקס נחתך באופן טנגנטיאלי,המקביל לפני השטח של קורטקס גופי תאים של שכבה IV יוצרים מערכים בצורות חביות מסביב למצבורים של אקסונים ודנדריטים.(ציור 23-9 )כל חבית מעבדת קלט מישושי בעיקר משפם בודד.מספר החביות זהה למספר של וויבריסאי בצד הקונטראלטראלי של פנים,והחביות מאורגנות בתבניות שתואמות לטופוגרפיה של השפם. עובדה שכל חבית מייצגת קבוצת קולטני מישוש המופרדים מורפולוגית עושה זאת ששימושי לחקירת גמישות של מפות קורטיקליות.הסרה סלקטיבית של וויבריסאי אחת או של זקיק וויבראסילי,או תבניות שונות של גירוי של וויבריסאי ספציפי,גורם לשינוי בתבניות הירי הנוירונליות גם בטסט וגם בשדות חביות סמוכים.ישנה גם אינטרקציה בין השפם הסמוכים בשכבות הsupragranular והinfragranular של הקורטקס. המורפולוגיה המיוחדת של שדות החביות במכרסמים מאפשרת לנסיינים לקשר מיקום קורטיקלי ספציפי אל פונקציה ללא ביצוע רישומים אלקטרופיזיולוגיים ישירים.כך המדידות ציטוכימיות,מורפולוגיות ושינויים מטבוליים הקשורים לקלט סנסורי משתנה יכולים להתבצע. ציור 23-9 הייצוג של השפם בקורטקס סומטו-סנסורי של חולדה A.פוטומיקרוגרף של החתך האופקי דרך שכבה IV של הקורטקס הסומטו-סנסורי של חולדה צעירה שנצבע לסרוטונין.הכתמים הכהים של אימונוראקציה תואמים לייצוג קורטיקלי של חלקי גוף ספציפיים.החלק הגדול של המפה הקורטיקלית מוקדש לייצוג הפנים(שפם,אף ולסת תחתונה). B.מראה מוגדל של ייצוג השפם.נוירונים שמקבלים השלכות משפם מאורגנים ביחידות עגולות מופרדות הנקראות חביות.( barrels )כל חבית מגיבה הכי טוב לשפם בודד. IV קורונלי דרך קורטקס סומטו-סנסורי של חולדה.החביות יוצרים כתמים צפופים הממוקמים בשכבה C.חתך של הקורטקס. D.ארגון טופוגרפי של חביות בקורטקס תואם לארגון מרחבי של השפם בשורות נפרדות ועמודות על הפנים. שדות קלט קורטיקליים משתנים בעת שימוש ביד מאפיין חשוב של מפות סומטוטופיות הוא יכולת שלהם להשתנות ע"י ניסוין, הם אינם מקובעים. למרות שארגון כללי של לוחות קורטיקליות אמצעי-ל-צדדי (medial-to-lateral) וחרטומי-ל-זנבי rostral-to-) (caudal זהה בכולם, פרטי המפה משתנים בין בני אדם. אלוף הטניס יפתח אחוז גדול יותר של נוירונים קורטיקליים המוקדשים לקלטים חושיים מהזרוע מאשר פסנתרן, אשר צריך להבדיל קלטים מאצבעות בודדות. כמו שראינו בפרק 20, תצורה של המפה בחיה בודדת יכולה להשתנות בניסוי ע"י איחוד של אצבעות סמוכות או ע"י גיורוי מוגבר של אצבע מסויימת.

11 11 רשתות איניהיביטוריות מחדדות רזולוציה מרחבית ע"י כבילת\הגבלת התפשטות האקסיטציה בשביל מיפוי סומטוטופי של תפקוד קורטיקלי מספיק לדעת איזה נוירונים מגיבים לגירוי על האתר הספציפישל הגוף. למטרה זאת שדות הקלט של נוירונים בודדים מזוהים ע"י נגיעה בעור עםprobe קטן. מבנה מורכב יותר של שדה קלט מתגלה כאשר נוגעים בעור בשתיים או יותר נקודות בו זמנית. גירוי אזורי עור הסובבים את האתר המעורר של שדה הקלט של נוירון קורטיקלי יכול להפחית היענות של נוירון לגירוי מעורר משום שקלטים אפרנטיים (afferent) הסובבים את האתר המעורר הינם מעקבים inhibitory ) האזורים הללו של שדה הקלט של נוירון קורטיקלי נקראים הסביבה המעקבת.(inhibitory).(surround החלוקה המרחבית הזאת של פעילות מעוררת ופעילות מעקבת משמשת בשביל לחדד את השיא של הפעילות בתוך המוח. התגובות האינהיביטוריות המובחנות בקורטקס נוצרות ע"י אינטרנוירונים בגרעיני העמודה הגבית( nuclei (dorsal column בגרעין בטני אחורי צדדי ) lateral ventral posterior (relay של הטאלאמוס,ובקורטקס עצמו. אינטרנוירונים אינהיביטוריים בגרעיני הממסר( nuclei (nucleus יוצרים מעגלים, אשר נוטים להגביל התפשטות מרחבית של עירור( excitaition ) דרך קשרים מסתעפים(ציור 21-12). קולטנים פריפריאליים עצמם במערכת סומטו-סנסורית אינם מעוקבים (ציור 23-10A). בנקודת ממסר הראשונה של המערכת הסומטוסנסורית הסיבים האפרנטים( afferent ) מעקבים פעילות תאים בגרעיני העמודה הגבית אשר סובבים את התאים שהם מעוררים (ציור 23-10B ). עיקוב הנוצר ע"י פעילות הקולטנים המעוררים בצורה הכי אינטנסיבית מצמצם את הפלט של נוירוני השלכה המעוררים פחות. זה מאפשר אסטרטגיה "מנצח לוקח הכל( all,"(winner take אשר מבטיחה שתגובה הכי חזקה או הכי תחרותית מתבטאת. בנוסף,נוירוני פלט הכי מעוררים משתמשים בסיבים צדדיים fibers) (recurrent lateral של זרם חוזר על מנת להגביל פעילות של נוירונים סמוכים. העיכוב הצדדי הזה מחדד עוד יותר את הקונטרסט בין התאים הפעיליפ לבין שכניהם.(ציור 23-10C). עיכוב רוחבי\צדדי inhibition) (lateral יכול לסייע בהבחנה דו-נקודתית( Two point (Discrimination אינטרקציות עיכוב חשובות במיוחד להבחנה ע"י מישוש כמו,למשל,בקריאת ברייל( Braille ). אנו יכולים להבין איך זה עובד ע"י התבוננות על דוגמה הכי פשוטה של הבחנה מרחבית: יכולת להבחין בין שני גירויים נקודתיים המונחים קרוב. אנו יכולים "לתפוס" במידת-מה שתי נקודות ולא נקודה אחת, משום ששתי אוכלוסיות שונות של נוירונים מופעלים. גירוי המיושם לשני מיקומים שנמצאים רחוק אחד מהשני על העור מעורר גרדיאנט אקסיטטורי gradient) (excitatory בשתי אוכלוסיות תאים בכל גרעיני הממסר. במקרה ושני גירויים מיושמים קרוב, פעילות בשתי האוכלוסיות נוטה לחפוף, וההבחנה בין שני השיאים (peaks) הופכת למטושטשת יותר. בכל אופן, העיכוב (inhibition) המיוצר ע"י כל אחד מהגירויים גם מסתכם( summates ) באזור של חפיפה. כתוצאה מכך עיקוב יותר יעיל, שיאי פעילות בשתי האוכלוסיות התאים המגיבות הופכים להיות מחודדים, וכך מפרידים שתי אוכלוסיות פעילות בצורה מרחבית(ציור B). לכן התפקיד המפסל הזה של העיכוב משמר את ההבחנה המרחבית בין שני גירויים. פרטי המרחב מיוצגים באופן מדויק בקורטקס כמה רחוק הדייקנות הזאת של הגירוי הסנסורי מגיעה? מחקרים על נוריונים קורטיקליים, שבהם השתמשו בתבניות ניקוד של ברייל,או אותיות מובלטות הננגעות ע"י האצבעות, מראים שהסיגנל המועבר אל קליפת המוח משחזר במדויק את מאפייני הגירוי המקודדים ע"י קולטנים בעור. כפי שראינו בפרק 22,גם קולטני מרקל דמויי דיסק וגם גופיפי מייסנר ) Meissner's Merkel disc receptors and (corpuscules מעבירים דימוי נוירונלי מדויק של תבניות כאלו (ציור 22-8). הדימויים הסנסוריים החדים האלו נשמרים עד לשלב הראשון של עיבוד קורטיקלי באזור 3b של הקורטקס הסומטו-סנסורי. נוירונים באזור 3b יורים צרור יריות כשכל קוו מקטע של אות סרוק על פני שדה הקלט וביחד הם מסמנים באופן מדויק את התבנית(ציור 23-12).

12 12 ציור שדה הקלט של נוירון מסדר-גבוה בגרעני העמודה הגבית בעל תבנית אופיינית של אקסיטטציה ואינהיביציה אשר מגדילה רזולוציה מרחבית A.הרבה קולטנים פריפריאליים מתכנסים על נוירון מסדר שני בודד בגרעיני העמודה הגבית.כתוצאה מכך,שדה הקלט אקסיטטורי של הנוירון המרכזי עשוי משדות הקלט של כל התאים הפרה-סינפטיים. B.שדה הקלט של נוירון בגרעיני העמודה הגבית ובגרעינים בטניים אחוריים בטאלאמוס מאופיינים ע"י זה שיש להם ומסביבו אזורים אינטרנוירונים מרכזי של שדה הקלט אקסיטטורי אינהיביטוריים.הוספה פריקה.אינהיביציה אזור אינהיביטוריים(אפור)מצמצם feed-forward מחדדת את הייצוג של גירוי נקודתי ע"י הגבלת התפשטות של אקסיטציה דרך רשת נוירונלית מתכנסת.לא משנה על איזה צד של אזור אקסיטטורי קצב הפריקה מובל מתחת לרמת מנוחה ע"י אינהיביציה. C.חלוקה אסימטרית של אינטרנוירונים אינהיביטוריים יוצרת אינהיביציה לטראלית.ברשת סכמטית זו גירוי בחלק עליון של שדה הקלט יוצרת אקסיטציה חזקה של נוירון הממסר.גירוי של החלק התחתון של שדה הקלט מעקב ירי משום שאינטרנוירונים יוצרים אינהיביציה feed-forward.גירוי באזור חפיפה של אקסיטציה ואינהיביציה מורידה את ההיענות של נוירון הממסר לגירוי.אינהיביציה לטראלית חשובה בפרט לגילוי תכונה. הייצוג הקורטיקלי של כל אות מחודד עוד יותר, ע"י הפסקת ירי, ככל שהקצוות הנעים יוצאים משדה הקלט האקסיטטורי ונכנסים להיקף אינהיביטורי. הקונטרסט בין הירי רצוף של ספייקים לבין מרווחים שקטים (שאין ירי) שבאים לאחר מכן מאפשר לאותיות להתבלט מכל פעילות רועשת של הרקע. נוירונים באזור 3b יכולים לסמן תבנית מדויקת של האותיות הנעות על פני האצבע משום ששדות הקלט שלהם קטנים מהאותיות. רק קווי מקטע segment) (line בודדים אשר מאפיינים כל אות נראים בו בזמן כשהם עוברים בשדה הקלט הנוירונלי. הארגון המרחבי של אזורי העור המקבלים גירוי ואלא שלא מקבלים מיוצג בקורטקס בעמודות של נוירונים פעילים ונוירונים לא פעילים.בכל אופן בשלבים יותר מאוחרים של עיבוד קורטיקלי התגובות יותר מופשטות. למשל, פעילות של נוירונים באזור 1 לא משחזרת את התבנית של האותיות, אלא מסמנת מאפיינים מיוחדים המשותפים לקבוצות של אותיות, כמו נוכחות של קווי מקטע אופקיים או אנכיים. מאחר ונוירונים קורטיקליים מסוימים מייצגים גירוי של אות בצורה מדויקת והנוירונים בשלבים גבוהים כבר לא, יכול להיות אפשרי לקבוע דרגת ביניים אשר בעזרתה הייצוג הראשוני הופך למופשט.

13 צ( 13 לנוירונים מאזורים קורטיקליים גבוהים יותר יש תכונות מורכבות של גילוי-מאפיינים (feature-detecting) בשביל ליצור חישה עקבית של עצם מערכת העצבים צריכה לאחד מידע ממספר רב וממגוון רחב של קולטנים באותה מידה כמו ממודליות שונות כמו מישוש,פרופריורצפטיבית,וטמפרטורה. כיצד האיחוד הזה מתבצע? לפחות ארבעה גורמים מעורבים בזה: ( 1 )שדה הקלט גדל בכל אחד משלבי עיבוד, כך בסופו של דבר כל העצם בשלמותו ולא קצה בודד מורגש ע"י נוירון. (2) פרופיל הפעילות באוכלוסיה פעילה של נוירונים משתנה דרך פעילות של רשת אינהיביטורית. ( 3 )בשלבים מתקדמים של עיבוד חושי בקורטקס נוירונים בודדים מגיבים לקלטים יותר מורכבים. ( 4 )התת-מודליות מתכנסות על נוירונים בודדים באזורים אסוציאטיביים של הקורטקס. ציור הבחנה דו-נקודתית תלויה בהפרדת סיגנלים מכל מקור. A.גירוי של נקודה אחת על העור מפעילה אוכלוסיה אחת של תאים בקורטקס.הפעילות המקסימלית במרכז האוכלוסיה.הנוירונים האלו מוקפים ע"י רצועות נוירונים שקצבי הירי שלהם מדוכאים מתחת לרמות טוניות נורמליות ע"י פעילות של אינטנוירונים שיוצרים רשתות לטראליות אינהיביטוריות. B.גירוי של שתי נקודות סמוכות מפעיל שתי אוכלוסיות של קולטנים,כל אחת עם שיא פעילות(קוים מנוקדים).במצב נורמלי התכנסות של שתי אוכלוסיות פעילות בCNS יגרום לקבוצה אחת גדולה של קלטים בלתי מובדלים (כוךם אקסיטטוריים).בכל אופן רשתות לטראליות אינהיביטוריות מדכאות אקסיטציה של הנוירונים בין שתי הנקודות,וכך מחדדות מיקוד מרכזי ומשמרים בהירות מרחבית של הגירוי המקורי.(קוים בולטים). אנחנו ראינו שנוירונים באזור 3b מספקים ייצוג מפורט של המאפיינים של עצם בודד כמו אות בולטת. הם מגיבים לצורה ספציפית וכמות אנרגיה במיקום ספציפי במרחב וביחד מייצגים את התבנית של העצם.ככל שהמידע מתקדם משלבים ראשוניים של עיבוד קורטיקלי לקראת אזורים המעורבים בעיבוד יותר גבוה,צירוף ספציפי של גירויים או תבניות גירויים נדרשים בכדי לעורר נוירונים בודדים. נוירונים באזורים 1 ו- 2 מקושרים עם תכונות יותר מופשטות של גירויי מישוש מסתם אתר הגירוי. התאים הללו מתעלמים מהמון המוני פרטים של הגירוי ובמקום הם מגלים סדירויות בתוך הבלבול. תבניות הירי שלהם מסמנים תכונות כמו אוריינטציה של קצוות,כיוון התנועה על פני העור, עקמומיות של פני העצם, או הארגון המרחבי של תבניות חוזרות שיוצרות מרקם. גילוי תכונה הינו עקרון בסיסי של עיבוד קורטיקלי שמאפשר למוח למצוא תבניות משותפות לגירויים של מחלקה ספציפית. ניסויים שבהם השתמשו בחיות ערות הראו מגוון נוירוני גילוי-תכונה( neuron (feature-detection בקורטקס. נוירונים מסוימים באזור 2 מגיבים בעדיפות לצירופים ספציפיים של קולטנים שמעוררים בו זמנית. נורונים רגשי-אוריינטצה( orientation-sensitive )מרגישים את הזווית של הקצוות שעור נגע בהם יור 23-13A). המידע הזה מאוד חשוב בשחזור של צורות העצמים. תאים אחרים הם רגשי-כיוון sensitive).(direction הם מגיבים בעוצמה כאשר העור מלוטף בכיוון מועדף ולא מגיבים כאשר אותו אזור(של העור) מלוטף בכיוון הפוך(ציור 23-13B). נוירונים מסוימים באזור 2 אפילו יותר ספציפיים,הם חשים מרווחים או הערכות קמטים בגירוד כאשר היד משפשפת את השטח.

14 14 ציור המאפיינים המרחביים של אותיות בולטות מיוצגים באופן מדויק ע"י נוירונים באזור 3b ולא באזור 1. A.תרשימי(ציור 22-8A) אירועים מרחביים בשביל סיבי מישוש אפרנטיים( aff ) ראשיים של היד: המסתגלים לאט תאיי מרקל דמויי דיסק( SA )והמסתגלים מהר( RA ) גופיפי מייסנר.גם SA וגם RA קולטנים מקודדים מדויק צורה של כל אות. B.תרשימי אירועים מרחביים לנוירונים באזורים 3b ו- 1 של קוף ער.באזור 3b קולטנים המסתגלים לאט ממשיכים לסמן צורה\תבנית של אותיות,אך נוירונים המסתגלים מהר רגישים יותר לקצוות מובילים אנכיים.באזור SA 1 נוירונים חשים תכונות מפורטות של האותיות(במקרה זה מרכיב אנכי אך לא אופקי) בעת שRA נוירון המיוצג נכשל בייצוג צורה. יכולת של נוירון קורטיקלי לגלות אוריינטציה של קצה או כיוון של תנועה נובע מהערכות מרחבית של נוירוני הקלט שלו (ציור ).שדות הקלט האקסיטטוריים של נוירוני הקלט ערוכים לאורך הציר המועדף ויוצרים תגובה מעוררת חזקה כאשר אוריינטציה של הגירוי תואמת אוריינטציה שלהם. בנוסף שדות הקלט האינהיביטוריות ממוקמים לצד של שדות הקלט אקסיטטוריים, מדכאים קלט עם אוריינטציה לא מתאימה או שאת הקלט המגיע מכיוון לא מתאים. השלכות מתכנסות מאזורים 3a ו- 3b על האזורים 1 ו- 2 מאפשרות לנוירונים באזור 2 להגיב לתכונות מורכבות אחרות,כמו צורה של עצם. ואילו נוירונים באזורים 3b ו- 1 מגיבים רק למגע,ונוירונים באזור 3a מגיבים רק לחישת המיקום, נוירונים מסויימים באזור 2 מקבלים את שני הקלטים. הנוירונים האלו מגיבים הכי טוב כאשר עצם בעל צורה ספציפית מלוטף ע"י יד. חלק מתאים אלו מגיבים הרבה יותר חזק לעצמים עגולים מאשר לעצמים עם קצוות שונים,ויש כאלו שמופעלים באופן סלקטיבי ע"י עצמים מלבניים. כמו שנראה למטה,נחשב שהמידע הזה מספק רמזים מישושיים הדרושים לתנועות מיומנות של האצבעות. גילוי כיוון התנועה ותכונות אחרות של הגירוי אינו גלוי בנוירונים של גרעיני העמודה הגבית( dorsal column ),בטאלאמוס,או nuclei אפילו באזורים 3a ו- 3b.נוירוני גילוי-תכונה( feature-detecting ) הרגישים לכיוון הגירוי ואוריינטציה שלו נמצאו לראשונה באזור 1 ומיוצגים בצורה יותר נרחבת באזור 2,האזורים המקושרים עם סטראואוגנוזיה(תפיסה תלת-מימדית של עצמים) ועם הבחנה של כיוון תנועה של עצמים על העור.לכן התכונות המורכבות האלו של הגירוי לא נובעים מהקלט מטאלמוס אלא מעיבוד קורטיקלי של קלטים יותר יסודיים. בקורטקס פריאטלי אחורי (אזורים 5 ו- 7 ) התגובות הסומטו-סנסוריות אפילו יותר מורכבות ולרוב מאוחדות (integrated) עם מודליות סנסוריות אחרות. האזורים האסוציאטיביים הללו של הקורטקס בעלי תפקיד חשוב בהנחיה סנסורית של תנועה ולכן מאורגנים יותר לפי פונקציונליות ופחות באופן טופוגרפי(פרק 19). הרבה נוירונים באזור 5 מקבלים קלטים ממספר מפרקים סמוכים או קבוצות של שרירים,שמספקים מידע על המצב שליד שלמה או כף היד,בפרט כשקופים מושיטים את ידיהם כדי לתפוס עצמים. תאים אחרים מאחדים מידע מישושי ומידע על תנוחה והם מופעלים בצורה הכי חזקה כשקוף מייצב את היד במצב תפיסה ומשיג עצמים,או תולש פירורי אוכל ממיכל קטן. נוירונים באזור 7 של הקורטקס הפריאטלי האחורי מאחדים גירוי מישושי וגירוי וויזואלי אשר חופפים במרחב ובעצם משחקים תפקיד חשוב בקואורדינציה של עין-יד. הנוירונים הללו מגיבים הכי חזק כאשר הקוף יכול לראות את היד שלו בזמן שהוא משתמש בעצם המעניין אותו מאשר כשהוא פשוט צופה בעצם או מחזיק את זה בחושך.נוירונים כאלו יותר משמשים לעקוב אחר יד המונחת וויזואלית מאשר להעביר מידע סנסורי מפורט הנוגע לתנוחה מדויקת או עוצמת הנגיעה.

15 15 מאפייני הגירוי עוברים עיבוד במקביל באזורים נבדלים בקורטקס אנחנו ראינו שתכונות מסוימות של הגירוי מיוצגים באזורים קורטיקליים סומטו-סנסוריים נפרדים. נוירונים באזור 3b בעלי שדות קלט קטנים חשים איזה אצבע ננגע ולמעשה איזה פרק אצבע בודד נגע בעצם. נוירונים באזור 1 בעלי שדות קלט הכוללים מספר אצבעות חשים גודל העצם; הם יורים בקצבים יותר גבוהים במקרה ומספר אצבעות ננגע ובקצבים פחותים במקרה ורק חלק קטן של שדה הקלט ננגע. נוירונים באזור 2 חשים תכונות אפילו יותר מורכבות, כמו כיוון של תנועה על פני היד,העקמומיות של פני השטח,האוריינטציה של קצוות,או רווחים וקמטים על משטח בעל מרקם. נוירונים באזור 5 מאחדים קלטי מישוש מהעור עם מידע פרופריורצפטיבי על תנוחה מאצבעות כדי לקודד צורה של עצמים המוחזקים ביד. נוירונים בקורטקס פריאטלי אחורי מאחדים מידע מישושי ופרופריורצפטיבי עם תכונות וויזואליות של עצמים הננגעים. המידע הסומטו-סנסורי הדרוש לסטראואוגנוזיה מעובד במקביל באזורים אלו משום שמישוש דורש נגיעה חוזרת בעצם למשך מספר שניות. המידע הזה לא מועבר פשוט כך מנקודה לנקודה במוח כמו פוטנציאל עירור סומטו-סנסורי אחרי הלם חשמלי קצר לעצב. במקום זאת מידע סנסורי מישושי המועבר לאזורים קורטיקליים יותר גבוהים חייב לעבור השוואה עם מידע יותר עדכני המעובד בשלבים מוקדמים יותר. לכן,פעילות המתרחשת בו זמנית באזורים קורטיקליים שונים נוצרת ע"י מקרים שקרו ברגעים שונים בזמן.תגובות באזורים 3a ו- 3b מופיעות 20ms אחרי הנגיעה או תנועה ולכן משקפות גירוי בעבר מיידי.האזורים הקורטיקליים האחוריים מקבלים מידע סנסורי בהשהייה יותר גדולה,עיבוד הגירויים נראה ms יותר מוקדם. כיצד המוח שם את כל התכונות האלו ביחד כדי ליצור תפיסה עקבית של עצם? תבניות הירי של נוירונים באזורים קורטיקליים נפרדים פועלים הדדית בשיטות שאנו לא מבינים עד הסוף. הבעיה של איחוד פעילות באזורים שונים של קליפת המוח נחקרה באופן רחב יותר לראייה ולא למישוש. המחקרים הללו של מערכת הראייה מעידים שהמוח יכול לקשור ביחד את התכונות המגוונות של הגירוי ע"י ירי מסונכרן באזורים קורטיקליים שונים. ציור נוירוני גילוי-תכונה באזור 2 של הקורטקס הסומטו- סנסורי הראשוני מגיבים לתכונות מאוד ספציפיות של גירוי. A.הנוירון הרגיש לאוריינטציה הזה המבחין בקצוות אופקיים ואנכיים הלחוצים על כף היד.הנוירון מגיב הכי חזק כשקצה ממוקם אופקית,אך כמעט ואינו מגיב לקצה הממוקם אנכית.תגובות לאוריינטציה אלכסונית יותר חלשות מאשר אותם תגובות למצב אופקי של גירוי. B.הנוירון הרגיש לכיוון הזה מגיב הכי חזק לתנועה על פני היד לכיוון האגודל ואצבע מורה.הנוירון מציג את התגובות החזקות שלו לתנועה בצורה רדיאלית (מD ל- A ומ- E ל- B ); התגובות החלשות מתקבלות מתנועה בכיוונים הופכיים(מ- A ל- D ומ- B ל- E ).תגובות לתנועות מרוחקות לקראת האצבעות( C ל- F )יותר חזקות מהתגובות לתנועות מקורבות לקראת פרק כף היד( F ל- C ).עקבות מתחת לכל רישום תאי מראים משך הזמן של התנועה ונקודות תחילת וסיום של מעבר.

16 16 חיוניות התנהגותית של הגירוי המישושי משנה תגובות קורטיקליות תשומת לב סלקטיבית יכולה לשנות תבניות הירי בשלבים יותר גבוהים של עיבוד קורטיקלי. אף על פי שנוירונים ב S-II מופעלים ע"י אותיות בולטות שנסרקות על פני שדות הקלט שלהם, הם אינם מסמנים תכונות מרחביות של האותיות כמו שהנוירונים באזור 3b. במקום זאת תגובות נוירונליות בS-II תלויות על קונטקסט התנהגותי או מצב הגורם המניע. לדוגמה,קצבי הירי יכולים להשתנות ע"י שינוי אותיות שמחוזקות ע"י תגמול או ע"י הסחת דעת של הקוף עם מטלות הבחנה וויזואליות או שמיעתיות שאינן קשורות. אותם השינויים המותנים כמעט ולא משפיעים על המידע המרחבי המועבר ע"י נוירונים בS-I. S-II קורטקס מעניק כניסה לאונה הטמפורלית דרך הקורטקס המבודד( cortex.(insular אנו נלמד בפרקים הבאים שאזורים של האונה הטמפורלית האמצעית( temporal medial ),היפוקמפוס בפרט, חיוניים ליצירת זיכרונות.אנחנו לא שומרים כל שביב של מידע מישושי שנכנס למערכת העצבים, אלא רק מידע שיש לו משמעות התנהגותית כלשהי.הוכחה שתבניות הירי של נוירונים ב S-II משתנים ע"י תשומת לב סלקטיבית מרמזת שS-II משמש כנקודת ההחלטה לקביעה האם היבט הספציפי של המידע המישושי נשמר בזיכרון. ציור הארגון המרחבי של קלטים פרהסינפטייםלנוירון קורטיקלי הגדיר אילו תכונות ספציפיות של גירוי יעוררו את הנוירון. A.גירוי הנע על פני שדה הקלט של נוירון הממסר מקבל אינהיביציה לטראלית(ציור )יותר יעיל כששדה אקסיטטורי מגורה ראשון משום שתגובות אינהיביטוריות יותר ארוכות בזמן מהתגובות האקסיטטוריות.גירוי המתחיל מהשדה האקסיטטורי יוצר רצף של פוטנציאלי פעולה ואינהיביציה הבא אחרי ככל שהגירוי נע אל תוך השדה האינהיביטורי.תנועה בכיוון הפוך פחות יעילה משום שפוטנציאל אינהיביטורי פוסט-סינפט הנמשך הרבה זמן הנוצר ע"י שדה אינהיביטורי מוריד יכולת של התא להגיב כשגירוי נע לשדה אקסיטטורי. B.התכנסות של שלושה נוירוני ממסר עם ארגון זהה של שדות אקסיטטוריים ואינהיביטוריים מעניקה רגישות לכיוון לנוירון קורטיקלי.בדוגמה הנ"ל הגירוי המועדף הקו האופקי שנע למטה. 1.תנועה של קו אופקי על פני שדה הקלט הקורטיקלי (קו בולט מתחת לעקבות הספייקים).תנועה למטה של הקו יוצרת תגובה אקסיטטורית חזקה משום שזה חוצה שדה אקסיטטורי של כל שלושת נוירוני הממסר בו זמנית.תנועה למלה של הקו מעקבת חזק ירי משום שזה נכנס קודם לשדות אינהיביטוריים.הנוירון מגיב חלש לתנועה למלה דרך שדה אקסיטטורי משום שעיקוב ראשוני עדיין נמשך והוא חוסם את הגירוי. 2. תנועה של קו אנכי על פני שדה הקלט הקורטיקלי מעורר תגובה חלשה משום שזה חוצה שדות אקסיטטוריים ואינהיביטוריים של נוירוני הממסר בו זמנית.תנועה ימינה או שמאלה לא נבחנה בדוגמה זאת.

17 17 פגיעות באזורים סומטו סנסוריים של המוח גורמות לחוסר תפקוד חושי ספציפי (specific sensory deficit) המידע הראשון על התפקיד של המערכת הסומטו-סנסורית הגיע מבדיקת מצבי מחלה ופגיעות טראומטיות של עמוד השדרה. לדוגמה,אחת התוצאות של זיהום עגבת במערכת העצבים סינדרום הנקרא tabes dorsalis,שהורס נוירוני גדולי-קוטר( large-diameter ) בקשר גנגליה גבי( ganglia,(dorsal root הגורם לניבון של סיבים אפרנטיים( afferent ) עטופי מיילין בעמודות גביות. לחולים שיש להם ניבון זה כתוצאה מ tabes dorsalis יש מחסור חמור במישוש ותחושת המיקום אך לרוב כמעט ואין איבוד של תפיסת טמפרטורה ו- noniception. מידע נוסף על המערכת סומטית אפרנטית( aff ) הגיע ממחקרים על פגם התנהגותי הנוצרים ע"י חיתוך רוחבי (transection) של העמודות הגביות בעמוד השדרה בבע"ח ניסויים או ע"י טראומה בבני אדם. פגיעה בנתיבים סומטו-סנסוריים אפרנטיים( afferents ) בעמודות גביות( columns (dorsal מסתיימת בחוסר תפקוד כרוני בהבחנה מישושית מסוימת,כמו גילוי כיוון התנוע עלפני העור,תדירות התנודה,המיקום היחסי של שני גירויים המיושמים לעור,והבחנה דו-נקודתית discrimination).(two point החוסר תפקוד הוא באותו צד( ipsilateral ) של הפגיעה ומופיע ברמות מתחת לפגיעה.מעניין הוא שהבחנות מרחביות פשוטות מסוימות,כמו להבדיל בגודל של בדיקה( probe ) הנלחצת על העור,יכולות להתאושש אחרי הכשרה מחדש וטרפיה ראביליטטיבית. בכל אופן תפיסת גירויים בעלי תבניות טמפורליות מרחביות מורכבות,כמו להבדיל באותיות המצוירות על העור( graphesthesia ),נפגעה לצמיתות. בנוסף לחוסר תפקוד סנסורי,פגיעות של העמודות הגביות מעוותות תנועות ידיים טבעיות. לדוגמה קוף המקק עם פגיעה באשכול הטריז( fascicle (cuneate מראה מחסור עיקרי בשליטה על תנועות אצבעות מדויקות בזמן ניקויי( grooming ),גירוד,ושימוש בעצמים. מחסור דומה, אך הפיך בביצועה תנועות מיומנות יכול להיות מיוצר באופן ניסויי בקופים ע"י עיקוב פרמוקולוגי של פעילות נוירונלית באזור 2 של הקורטקס. כאשר מוסקימול( muscimol )(אגוניסט לGABA המעקב תאים קורטיקליים) מיושם לייצוג היד של האזור 2,הקוף אינו משוגל לתפוס מיקומים פונקציונליים נורמליים של היד,או לכוון את האצבעות לתפיסת עצמים קטנים(ציור 23-15). ציור קוורדינציית אצבע של קוף משובשת כשהעברה סינפטית בקורטקס סומטו-סנסורי מעוקבת. מוסקימול( muscimol ),אגוניסט ל GABA הוזרק לאזור ברודמן 2 בצד שמאל של מוח של הקוף.במשך דקות אחרי הזריקה של מוסקימול, קואורדינצית אצבע של היד הימנית(קונטראלטראלית) אינה מאורגנת באופן חמור הקוף אינו משוגל להוציא ענב מהכוס.אפקט הזריקה ידועה כספציפי להמיספרה בה הוזרק החומר,משום שהיד השמאלית מתפקדת כראוי( ipsileteral ). גם פגיעות ניסויות באזורים סומטיים שונים של הקורטקס סיפקו מידע בעל ערך על התפקיד של אזורי ברודמן שונים המקושרים לרגישות סומטית. הסרה של S-I לחלוטין (אזורים (3a,3b,1,2 גורמת למחסור בתחושת מיקום והיכולת להבחין במידה,מרקם,וצורה. חישת החום וחישת הכאב בד"כ אינן מתבטלות, אך עדיין עוברות שינוי. בנוסף חוסרים תפקודיים מוטוריים חמורים בתפקיד היד מתרחשים עקב פגיעות גדולות בS-I. פגיעות קטנות בייצוג קורטיקלי של היד באזור ברודמן 3b יוצר חוסר תפקוד בהבחנה במרקם של עצמים באותה מידה כמו הגודל שלהם וצורתם.פגיעות באזור 1 גורמות פגם בהערכה של מרקם של עצמים,בעוד שפגיעות באזור 2 משנות את היכולת להבדיל בין גודל ובין צורה של עצמים. וזה תואם את הרעיון שאזור 3b מקבל מידע על המרקם ועל הגודל ועל הצורה(אזור 3b ביחד עם 3a מטרה עיקרית להשלכות אפרנטיות( aff ) מגרעין בטני אחורי צדדי (.n ventral posterior letarel של טאלאמוס). אזור 3bמקרין לשני האזורים 1 ו- 2. ההשלכות לאזור 1 נוגעות בעיקר למרקם,ואילו ההשלכות לאזור 2 נוגעות בעיקר לגודל וצורה. משום ש S-II מקבל קלטים מכל אזורי S-I,הסרה של S-II תגרום ליקוי חמור

18 18 בהבחנה גם של צורה וגם של מרקם ותמנע מקופים ללמוד הבחנות מישושיות חדשות המבוססות על צורה של עצם. לבסוף, כמו שראינו בפרק 20,נזק לקורטקס פריאטלי אחורי יוצר חריגות סנסו-מוטוריות מורכבות. וזה כולל חוסר יכולת לעבד בצורה מדויקת גירויים בשדה ראיה מנוגד( contraleteral ) או בחצי גוף מנוגד.קוורדינציה מוטורית ירודה וקוורדינצית עין-יד ירודה בזמן של הושטה,תפיסה,ואוריינטצית יד מובילים להזנחה בשימוש ביד. An Overall View בכדי לתפוס כיצד העולם מתנגש בגופינו,המוח מאורגן לייצג מערכת מישושית סנסורית של העור. שדות הקלט של הנוירונים הקורטיקליים הופכים בהדרגה ליותר מורכבים עם כל שלב של עיבוד מידע, וכך מחלצים תכונות יותר מלכדות של גירוי בכל שלב. שדות הקלט הקורטיקליים גדולים יותר מאלא של הקולטנים הפריפריאליים עקב התכנסות של קלטים מאזורי עור המעוררים בו זמנית. נוירונים קורטיקליים מאורגנים פונקציונלית בעמודות,כך בעצם כל 6 השכבות של הקורטקס בכל עמודה מקבלות מידע המייצג אותו מיקום ומודליות. העמודות מאורגנות באופן טופוגרפי מקרינות ייצוג מדויק של פני הגוף על פני השטח של הקורטקס. סומטוטופיה,השלכה מסודרת של משטחים סנסוריים במוח,מאפשרת קשרים תוך-קורטיקליים מסודרים. בכל אופן המפה הסומטוסנסורית או הומונקולוס לא מהווה ייצוג מדויק של פני הגוף אלא היא מעוותת. למשל קצה האצבע מיוצג ע"י אזור קורטיקלי הרבה יותר גדול מאשר אזורים כמו גב. המפה הקורטיקלית מייצגת צפיפות העיצבוב,מכאן חשיבות פונקציונלית של אזורים שונים של עור. בקורטקס פריאטלי יש לפחות 8 מפות שונות של פני הגוף, 4 ב 2,S-I ב S-II ו 2 בקורטקס פריאטלי אחורי. כל אחד מ 4 האזורים של S-I מכיל מפה שלו של פני הגוף,ספציפית למודליות סומטו-סנסורית מסוימת. אזור 3a מקבל קלט בעקר מקולטני מתיחת שרירים; אזור 3b מקבל קלט מעור; אזור 1 מקבל קלט מקולטנים המסתגלים מהר; ואזור 2 מכיל גם מפה של קולטני עור וגם מפה של קולטנים פנימיים. כתוצאה האזורים השונים הללו אחראים על אספקטים שונים של חישת גוף. אזורים 3b ו- 1 מעורבים בחישת מרקם פני השטח,בעת שאזור 2 אחראי על חישת גודל וצורה של עצם. נוירונים באזורים 2,5,7, המעורבים בשלבים מאוחרים יותר של עיבוד סומטו-סנסורי, הינם בעלי תכונות גילוי- מאפיין מורכבות יותר,מקבלים קלט מתכנס ממספר תת-מודליות ובעלי שדות קלט גדולים יותר מנוירונים קורטיקליים מסדר ראשון. נמצאו לפחות 4 סוגים של תאים סומטו-סנסוריים מסדר-גבוה: רגישים לכיוון,רגישים לאוריינטציה,רגישים למרקם,ורגישים לצורה. אפילו נראה שעיבוד יותר מורכב מתבצע ע"י נוירונים המופעלים כש יד משתמשת בעצם; הנוירונים האלו מקרינים לקורטקס המוטורי לאיחוד סנסו- מוטורי. לבסוף, S-I שולח פלט אל קורטקס פריאטלי אחורי,איפה שהאיחוד עם חושים אחרים ועם חושים מגפה הפכית קורה ואיפה שכל התמונה של הגוף נוצרת.מדוע כל כך הרבה ייצוגים של פני הגוף?חישת גוף מערבת ניתוח מקבילי של גירויים שונים המיוחסים באזורים קורטיקליים שונים. עיבוד מקבילי במוח הינו חוזר על עצמו במערכות סנסוריות.זה עוצב לא להשגת הכפלה של מעגלים זהים אלא לאפשר נתיבים נוירונליים ותחנות ממסר מוחיות שונות לטפל במידע סנסורי בדרכים שונות.